Tumbuhan paku atau paku-pakuan adalah sekelompok tumbuhan dengan sistem pembuluh sejati (Tracheophyta, memiliki pembuluh kayu dan pembuluh tapis) tetapi tidak menghasilkan biji untuk reproduksi seksualnya. Alih-alih biji, kelompok tumbuhan ini mempertahankan spora sebagai alat perbanyakan generatifnya, sama seperti lumut dan fungi.
Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian dunia, kecuali daerah bersalju abadi dan daerah kering (gurun). Total spesies yang diketahui hampir 10.000, dengan perkiraan 3.000 di antaranya tumbuh di Indonesia. Sebagian besar anggota paku-pakuan tumbuh di daerah tropika basah yang lembab.
Paku-pakuan cenderung ditemukan pada kondisi tumbuh marginal, seperti lantai hutan yang lembab, tebing perbukitan, merayap pada batang pohon atau batuan, di dalam kolam/danau, daerah sekitar kawah vulkanik, serta sela-sela bangunan yang tidak terawat. Meskipun demikian, ketersediaan air yang mencukupi pada rentang waktu tertentu diperlukan karena salah satu tahap hidupnya tergantung pada keberadaan air, yaitu sebagai media bergeraknya sel sperma menuju sel telur.
Tumbuhan paku merajai hutan-hutan dunia di Zaman Karbon sehingga zaman itu dikenal sebagai masa keemasan tumbuhan paku. Serasah hutan tumbuhan pada zaman ini yang memfosil dan mengalami mineralisasi sekarang ditambang orang sebagai batu bara.
Menurut petunjuk-petunjuk paleontologi, banyak yang bersepakat bahwa dari suatu bentuk tumbuhan paku purba terwujudlah tumbuhan berbiji, suatu kelompok tumbuhan yang mendominasi vegetasi masa kini. Akibatnya, menurut pendapat tersebut, tumbuhan paku merupakan kelompok yang parafiletik. Pendapat ini agak berbeda dengan petunjuk yang diperoleh dari penelitian biologi molekular. Menurut pendapat dari kalangan ini, tumbuhan paku (minus kelompok Lycophytina) merupakan "saudara" dari tumbuhan berbiji, sehingga tumbuhan paku merupakan kelompok yang monofiletik.
Morfologi
Bentuk tumbuhan paku bermacam-macam, ada yang berupa pohon (paku pohon, biasanya tidak bercabang), epifit, mengapung di air, hidrofit, tetapi biasanya berupa terna dengan rimpang yang menjalar di tanah atau humus dan ental (bahasa Inggris frond) yang menyangga daun dengan ukuran yang bervariasi (sampai 6 m). Ental yang masih muda selalu menggulung seperti gagang biola dan menjadi satu ciri khas tumbuhan paku. Daun pakis hampir selalu tersusun sebagai daun majemuk.
Daur hidup (metagenesis)
Protalium (panah merah) dengan tumbuhan paku muda
Daur hidup tumbuhan paku mengenal metagenesis /pergiliran keturunan, yang terdiri dari dua fase utama:gametofit dan sporofit. Tumbuhan paku yang mudah kita lihat merupakan bentuk fase sporofit karena menghasilkan spora. Bentuk generasi fase gametofit dinamakan protalus (prothallus) atau protalium (prothallium), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, mirip lumut hati, tidak berakar (tetapi memiliki rizoid sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembap. Dari prothallium berkembang anteridium (antheridium, organ penghasil spermatozoid atau sel kelamin jantan) dan arkegonium (archegonium, organ penghasil ovum atau sel telur). Pembuahan mutlak memerlukan bantuan air sebagai media spermatozoid berpindah menuju archegonium. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi zigot, yang pada gilirannya tumbuh menjadi tumbuhan paku baru.
Tumbuhan berbiji (Spermatophyta) juga memiliki daur seperti ini tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofit tidak mandiri. Spora yang dihasilkan langsung tumbuh menjadi benang sari atau kantung embrio.
Klasifikasi
Paku laut. Tumbuhan paku adaptif untuk tempat-tempat marginal.
Secara tradisional, Pteridophyta mencakup semua kormofita berspora, kecuali lumut hati, lumut tanduk, dan tumbuhan lumut. Selain paku sejati (kelas Filicinae), termasuk di dalamnya paku ekor kuda (Equisetinae), rane dan paku kawat (Lycopodiinae), Psilotum (Psilotinae), serta Isoetes (Isoetinae). Sampai sekarang pun ilmu yang mempelajari kelompok-kelompok ini disebut pteridologi dan ahlinya disebut pteridolog.
Smith et al. (2006)[1] mengajukan revisi yang cukup kuat berdasarkan data morfologi dan molekular. Berdasarkan klasifikasi terbaru ini, Lycophyta (rane, paku kawat, dan Isoetes) merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, sedangkan paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain. Selanjutnya terlihat bahwa semua kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta). Dari hasil revisi ini juga terlihat bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif (seperti Psilotum) ternyata lebih dekat berkerabat dengan paku tunjuk langit (Helminthostachys), sementara paku ekor kuda (Equisetum') sama dekatnya dengan paku sejati terhadap Marattia.
Dengan demikian, berdasarkan klasifikasi baru ini, tumbuhan paku dapat dikelompokkan sebagai berikut.
Divisio: Lycophyta
dengan satu kelas: Lycopsida.
Divisio: Pteridophyta